2. 华东师范大学 生命科学学院, 上海 200241;
3. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室, 广西 桂林 541006
2. School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China;
3. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guilin Guangxi 541006, China
生物多样性与生物资源是人类赖以生存和社会发展的物质基础, 但随着全球气候的变化及人类活动的影响, 生物多样性正以前所未有的速度丧失, 而丧失生物多样性必然会引起人类生存与发展的根本危机[1].植物是生物多样性的核心组成部分, 是人类及其他生物赖以生存的基础.尽管苔藓植物在防止水土流失及维持生态系统平衡方面发挥极其重要的作用, 但作为高等植物中种类最多的类群之一, 其多样性保护却被极大地忽视.
细鳞苔科Lejeuneaceae是苔类植物门中最大的一个科, 该科植物主要分布在热带和亚热带地区的树干、树枝和叶片表面, 少数可以生于枯枝、腐木、岩面或土表.目前, 全世界记录细鳞苔科植物约71属1 000余种[2], 我国约有28属227种[3].由于其特殊的生境及生理生态, 细鳞苔科植物对环境的变化和人类的活动比其他苔藓植物更为敏感.在国际物种保护机构公布的44种世界濒危苔类植物中, 细鳞苔科就占到37%[4].在中国首批濒危苔藓植物名录中, 细鳞苔科也占到了濒危苔类的36%[5].在最近出版的中国高等植物受威胁物种名录中, 细鳞苔科植物共11种, 占濒危苔类的11%[6-7].因此, 细鳞苔科植物在苔藓植物的调查和保护中显得尤为重要.
安徽省位于114°54
安徽省苔藓植物的调查最早可以追朔到20世纪20
笔者近几年对皖南、皖西及其周边地区的苔藓植物, 尤其是细鳞苔科植物进行了大量的标本采集.结合文献资料的记载, 整理出安徽细鳞苔科植物名录并对其多样性、地理分布、海拔和区系进行分析, 为其多样性保护提供基础资料.
1 材料与方法本研究中所用的标本材料主要为第一作者近年来在安徽省的采集, 少部分标本为第二及第四作者采集, 还有部分安徽师范大学标本馆的馆藏标本, 共计172份.大部分标本存放在安徽师范大学标本馆(AHNU), 部分馆藏于华东师范大学生物博物馆(HSNU).
安徽省细鳞苔科植物名录主要是基于已发表的有具体标本引证的文献以及几个重要的苔藓名录.来自文献的种名给出文献来源, 本研究中检查鉴定过的标本给出部分标本引证, 所有未写明采集人的均为本文第一作者所采集, 对于新纪录种提供了主要识别特征, 所有种名均提供在安徽省的分布地点.名录按照字母顺序排列, 种名参照世界苔类植物名录[2]以及相关文献[24-25].种名前标有"*"为安徽新纪录种.
2 结果与分析 2.1 种类组成通过对标本整理鉴定, 结合文献资料记载, 安徽省目前共有细鳞苔科植物11属46种, 占中国细鳞苔科总属数的39.3%, 总种数的20.3%.细鳞苔属Lejeunea(12种)和疣鳞苔属Cololejeunea(10种)为优势属, 分别占总数的26%和22%.发现安徽省新纪录属1个: Myriocoleopsis, 以及Acrolejeunea infuscata、A. sinensis和Cheilolejeunea obtusifolia等新纪录种10个.存疑或排除出安徽省的种有7个.
2.2 安徽省细鳞苔科植物名录1) Acanthocoleus yoshinaganus (S. Hatt.) Kruijt[3, 18, 23]见于清凉峰.
2) *Acrolejeunea infuscata (Mitt.) Jian Wang bis et Gradst.标本鉴定:清凉峰, 石生, 397 m, 20150813-70.见于清凉峰.
主要鉴别特征:该种雌雄异株; 叶片呈镰刀状, 先端钝圆; 腹叶大且顶端常反卷, 基部呈深拱形插入茎; 腹瓣三角状卵形, 顶端具有2个小齿.蒴萼具10个不规则节状膨大的脊.
3) Acrolejeunea pycnoclada (Taylor) Schiffn.[3, 23-24]见于清凉峰.
4) Acrolejeunea sandvicensis (Gottsche) Steph.[3, 8, 11-12, 19, 21-24]标本鉴定:黄山, 树干生, 1 610 m, 20160816-45;清凉峰, 树干生, 1 521 m, 20150812-53C.见于大别山、牯牛降、黄山、九华山、九龙峰、齐云山和清凉峰等地.
5) Acrolejeunea sikkimensis (Mizut.) Gradst.[3, 23-24]见于黄山和天柱山.
6) *Acrolejeunea sinensis (Jian Wang bis et al.) Jian Wang bis et Gradst.标本鉴定:清凉峰, 树干生, 684 m, 20150811-37;齐云山, 石生, 442 m, 20150809-80.见于齐云山和清凉峰.
主要鉴别特征:该种最显著的特征在于腹瓣大型, 呈矩圆形, 具3个齿, 其中第1个齿位于腹瓣远轴端靠近背瓣与腹瓣相结合的部位; 具有2个耳叶苔型新生枝, 蒴萼具9~10个弯曲的脊.
7) Cheilolejeunea krakakammae (Lindenb.) R.M.Schust.[26]标本鉴定:黄山, 树干生, 1 638 m, 20161104-5; 1 336 m, 20170514-58.见于黄山.
8) *Cheilolejeunea obtusifolia (Steph.) S. Hatt.标本鉴定:黄山, 石壁生, 1 630 m, 20160816-29B.见于黄山.
主要鉴别特征:该种植物体较小, 分枝少; 侧叶腹瓣大, 约为背瓣的1/2, 具有1个明显伸长的单细胞齿, 透明疣位于其远轴端; 新生枝为密鳞苔型叶序.
9) *Cheilolejeunea obtusilobula (Steph.) S. Hatt.标本鉴定:查湾, 树枝生, 218 m, 20150810-39C, 20150810-01C.见于查湾.
主要鉴别特征:该种与C. trapezia形态很相近, 但是该种为雌雄同株; 侧叶腹瓣角齿不明显, 顶端斜截形; 雌器苞无新生枝.
10) Cheilolejeunea subopaca (Mitt.) Mizut.[3, 19, 23]标本鉴定:黄山, 岩面薄土生, 1 675 m, 20161104-60, 20161104-61A.见于黄山.
11) Cheilolejeunea trapezia (Nees) R.M.Schust. et Kachroo[3, 8, 10, 12, 21-23]标本鉴定:黄山, 岩面薄土生, 1 616 m, 20170515-61;树干生, 1 548 m, 20160817-75.见于牯牛降、黄山和查湾.
12) Cololejeunea inflata Steph.[3, 10, 19, 21-23]见于查湾.
13) Cololejeunea longifolia (Mitt.) Benedix ex Mizut.[3, 9-10, 19, 21-23]标本鉴定:查湾, 叶附生, 212 m, 20150810-6A, 20150810-16A;牯牛降, 叶附生, 200~242 m, 王健 & 唐霞20170511-26, 20170511-34, 20170511-43(HSNU).见于查湾和牯牛降.
14) Cololejeunea macounii (Spruce ex Underw.) A. Evans[8, 19, 21-22]见于黄山.
15) Cololejeunea ornata A.Evans[3, 10, 19, 21]见于查湾.
16) Cololejeunea peraffinis (Schiffn.) Schiffn.[3, 10, 19, 21, 23]标本鉴定:查湾, 叶附生, 218 m, 20150810-25B, 20150810-16B.见于查湾.
17) Cololejeunea planissima (Mitt.) Abeyw.[3, 9-10, 19, 22-23]标本鉴定:查湾, 叶附生, 218 m, 20150810-2A.见于查湾.
18) *Cololejeunea raduliloba Steph.标本鉴定:查湾, 叶附生, 218 m, 20150810-23B;黄山, 枯枝生, 203 m, 王健 & 师雪芹20161005-2;牯牛降, 叶附生, 200~242 m, 王健 & 唐霞20170511-27B, 20170511-31B, 20170511-39B(HSNU).见于黄山、查湾和牯牛降.
主要鉴别特征:该种叶边无透明细胞; 腹瓣为舌形, 几乎与茎平行, 近轴边缘具一粗齿.
19) Cololejeunea spinosa (Horik.) Pandé et R.N. Misra[3, 11, 19, 22-23]标本鉴定:牯牛降, 叶附生, 200~242 m, 王健 & 唐霞20170511-27A, 20170511-33, 20170511-39C(HSNU).见于大别山、牯牛降和查湾.
20) Cololejeunea subfloccosa Mizut.[3, 19, 23]见于查湾.
21) Cololejeunea tenella Benedix[3, 19, 23]见于查湾.
22) Drepanolejeunea angustifolia (Mitt.) Grolle[3, 8, 12, 19, 21-23]标本鉴定:黄山, 岩面薄土生, 1 324 m, 20160817-39B;树干生, 1 583 m, 20170515-63A.见于牯牛降、黄山和天柱山.
23) *Drepanolejeunea erecta (Steph.) Mizut.标本鉴定:黄山, 树干生, 1 553 m, 20160817-76B; 1 448 m, 20170514-64B.见于黄山.
主要鉴别特征:该种腹瓣近轴边缘强烈内卷, 由4个加长细胞组成, 角齿向侧叶背瓣远轴端强烈弯曲; 腹叶裂瓣三角形, 基部宽4个细胞以上; 雄苞腹叶生于整个雄穗.
24) *Drepanolejeunea ternatensis (Gottsche) Schiffn.标本鉴定:黄山, 树干生, 1 659 m, 20170515-23B.见于黄山.
主要鉴别特征:该种叶片镰刀状披针形, 强烈落叶; 腹叶裂瓣线形, 由单列细胞组成, 基部偶尔为2细胞宽.
25) Lejeunea anisophylla Mont.[3, 10, 19, 21-23]标本鉴定:九龙峰, 树干生, 650 m, 20160430-29B;黄山, 朽木生, 464 m, 20170516-25.见于黄山、九龙峰和查湾.
26) Lejeunea aquatica Horik.[3, 23]见于九华山和清凉峰.
27) Lejeunea compacta (Steph.) Steph. [3, 23]标本鉴定:黄山, 石生, 570 m, 吴明开WS060082.见于黄山.
28) Lejeunea curviloba Steph.[3, 19, 23]标本鉴定:黄山, 岩缝薄土生, 1 235 m, 20170515-75.见于黄山.
29) Lejeunea discreta Lindenb.[3, 23]见于清凉峰.
30) Lejeunea flava (Sw.) Nees[3, 11, 22-23]标本鉴定:黄山, 石生, 1 650 m, 吴明开WS060102.见于大别山、黄山和九华山.
31) Lejeunea japonica Mitt.[3, 24]标本鉴定:黄山, 树干生, 793 m, 20170514-26B.见于牯牛降和黄山.
32) Lejeunea magohukui Mizut.[3, 19, 23]见于查湾.
33) Lejeunea neelgherriana Gottsche[3, 19, 23]标本鉴定:黄山, 岩面薄土生, 1 626 m, 20161105-25;石壁生, 1 630 m, 20160816-25B.见于黄山、九华山和清凉峰.
34) *Lejeunea obscura Mitt.标本鉴定:黄山, 树干生, 622 m, 20161103-8; 牯牛降, 叶附生, 242 m, 王健 & 唐霞20170511-47(HSNU).见于牯牛降和黄山.
主要鉴别特征:该种植物体雌雄同株; 侧叶腹瓣小, 常极度退化; 腹叶近圆形, 裂瓣宽三角形.
35) *Lejeunea pallide-virens S.Hatt.标本鉴定:黄山, 树干生, 641 m, 20170514-72.见于黄山.
主要鉴别特征:该种植物体雌雄同株; 叶片先端平展; 腹叶裂瓣外侧边缘常具一个钝齿; 雄苞腹叶生于整个雄穗.
36) Lejeunea parva (S.Hatt.) Mizut.[12, 19, 22-23]标本鉴定:黄山, 岩面薄土生, 898 m, 20161105-03;石壁生, 440 m, 吴明开WS060101B.见于牯牛降和黄山.
37) Leptolejeunea elliptica (Lehm. et Lindenb.) Schiffn.[9-10, 19, 21-23]标本鉴定:查湾, 叶附生, 218 m, 20150810-2B, 20150810-11.见于查湾.
38) Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn.[3, 20, 23-24]标本鉴定:黄山, 树基生, 1350 m, 吴明开WS060197;清凉峰, 岩面薄土生, 1 212 m, 20150924-6.见于黄山、天柱山和清凉峰.
39) Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn.[3, 8, 12, 19-24]标本鉴定:黄山, 石壁生, 1 671 m, 20160816-9B.见于黄山.
40) Lopholejeunea soae R.L.Zhu et Gradst.[23-24]见于黄山、天柱山.
41) Microlejeunea punctiformis (Taylor) Steph.[3, 8]标本鉴定:清凉峰, 树干生, 1 368 m, 20150812-30B.见于牯牛降、黄山和清凉峰.
42) Microlejeunea ulicina (Taylor) Steph.[22-23]见于天柱山.
43) *Myriocoleopsis minutissima (Sm.) R.L.Zhu et al.标本鉴定:鹞落坪, 树干生, 1 600 m, 20160717-30C;黄山, 树干生, 1 805 m, 20161104-45A.见于黄山和鹞落坪.
主要鉴别特征:该种叶片近圆形; 腹瓣卵圆形, 几乎与背瓣等长, 有时强烈退化, 发育完全的腹瓣具2个齿, 中齿2细胞, 角齿单细胞; 蒴萼梨形, 常具加长的柄.
44) Ptychanthus striatus (Lehm. et Lindenb.) Nees[3, 8, 19, 21-23]标本鉴定:查湾, 树干生, 211 m, 20150810-29, 20150810-36A.见于牯牛降、黄山和查湾.
45) Spruceanthus falcatus X.Q.Shi et al.[3, 17, 24-25]标本鉴定:黄山, 树干生, 1 681 m, 20160816-5;九龙峰, 树干生, 650 m, 20160430-37.见于牯牛降、黄山、九龙峰和查湾.
46) Spruceanthus semirepandus (Nees) Verd. [3, 8, 19, 21-24]标本鉴定:黄山, 石生, 583 m, 20160818-60A;石生, 530 m, 吴明开WS060178.见于九华山、黄山、清凉峰和查湾.
2.3 存疑的和排除出安徽省的细鳞苔科植物1) Cheilolejeunea mariana (Gottsche) B.M.Thiers et Gradst.张美珍和赖明洲[22]收录了该种, 根据Zhu & So[17]对凭证标本的查阅, 证实其属于Archilejeunea amakawana (=Spruceanthus falcatus[25]), 因此, C. mariana应从安徽的苔藓植物区系中排除.
2) Cololejeunea floccosa (Lehm. et Lindenb.) Schiffn.刘忠苓等[10]报道该种在安徽的分布, 贾渝和何思[3]收录了该种.根据Zhu & So[19]对凭证标本的检查, 该种在安徽的报道属于鉴定错误, 凭证标本为C. subfloccosa.因此, C. floccosa应从安徽的苔藓植物区系中排除.
3) Cololejeunea stylosa (Steph.) Steph. ex Mizut.刘忠苓等[10]报道了Pedinolejeunea liukiuensis (=Cololejeunea stylosa)在安徽省有分布, 贾渝和何思[3]收录了该种.根据Zhu & So[19], 应该为鉴定错误, 凭证标本为C. planissima.因此, C. stylosa应从安徽的苔藓植物区系中排除.
4) Drepanolejeunea subacuta (Mitt.) Miller et al. Piippo et al.[21]根据陈邦杰等[8]在黄山报道的Microlejeunea subacuta收录了该种, 张美珍和赖明洲[22]也罗列了该种.根据Zhu & So[19], 目前对该种的认识依然很贫乏, 模式标本与Microlejeunea punctimormis相近, 强烈建议该种作为存疑种, 因此该种在安徽的分布有待考证.
5) Lejeunea planiloba A. Evans张美珍和赖明洲[22]、王健[23]、贾渝和何思[3]记录该种在安徽的分布, 根据Zhu & So[19], 该种在中国的分布有待考证, 因此, 本文将该种作为存疑种处理.
6) Metalejeunea cucullata (Reinw. et al.) Grolle郭新弧等[12]报道了Lejeunea cucullata (=Metalejeunea cucullata)在安徽的分布, 根据Zhu & So[19], 凭证标本可能为Lejeunea cf. punctiformis=(Microlejeunea cf. punctiformis).因此, M. cucullata应从安徽的苔藓植物区系中排除.
7) Spruceanthus marianus (Gott.) Mizut. Piippo et al.[21]根据郭新弧等[12]的报道, 记载该种在安徽有分布, 根据Zhu & So[17], 凭证标本为Archilejeunea amakawana (=Spruceanthus falcatus[25]).因此, S. marianus应从安徽的苔藓植物区系中排除.
2.4 区系成分分析参考吴征镒[27]对中国种子植物属的分布类型研究中界定的范围, 并结合安徽省细鳞苔科植物的分布特点, 将该地区细鳞苔科植物地理成分划分成8类(见表 1).其中热带亚洲成分和东亚成分占主导, 分别为14种和13种, 各占总数的30.43%和28.26%;东亚---北美间断成分和中国特有成分最少, 分别为2种和1种.如果将泛热带成分、热带亚洲至热带大洋洲成分、旧世界热带成分和热带亚洲成分归入热带成分, 则热带成分共有27种, 占总数的58.7%, 远超过东亚成分.究其原因, 细鳞苔科植物主要是分布在热带和亚热带, 而安徽省正好处在亚洲的亚热带地区, 因此热带成分, 特别是热带亚洲成分较多(14种, 30.43%)是正常的.而东亚成分较高, 主要是其中的中国---日本成分高(10种)造成的, 这反映和印证了安徽苔藓区系与日本区系存在密切的关系[8, 16, 28].中国特有成分仅1种: Acrolejeunea sinensis, 该种是根据采自云南和广西的标本新近发表的新种[20], 随后在广东和安徽陆续被发现, 相信随着深入调查, 该种极有可能会进一步扩大分布范围.
安徽省苔藓植物的调查主要集中在皖南和皖西的山区, 从调查结果看, 几个主要采集点中, 黄山的细鳞苔科植物最多, 占到总数一半以上; 其次是祁门查湾, 占到总数三分之一以上, 这与各个地区的调查深度以及自然概况有关.
从垂直分布来看(见图 1), 海平面以上一直到1 800 m的高度均有细鳞苔科的分布, 种数最多的是海拔400 m以下的湿润低山沟谷和海拔1 600 m以上的高山台地, 种数最少的是海拔1 000~1 200 m之间.海拔400 m以下种数多的原因主要是祁门县, 以及祁门县和石台县交界的牯牛降自然保护区有适宜叶附生苔的生境, 而叶附生苔类则以细鳞苔科疣鳞苔属占主导, 最常见的种是Cololejeunea longifolia和Leptolejeunea elliptica; 而海拔1 600 m以上的山顶台地, 则由于降水丰富, 湿度较大, 且早晚常有大雾, 树干上多布满苔藓植物, 因此种类较丰富, 部分苔藓仅见于该区, 如Myriocoleopsis minutissima、Cheilolejeunea subopaca和Drepanolejeunea ternatensis.
从生长基质来看, 树干生种类最多, 共21种, 占总数的45.7%;其次为石(壁)生14种和叶附生13种, 分别占总数的30.43%和28.26%;岩面薄土生有7种, 占总数的15.22%;枯枝生和土生最少, 均为4种.
3 讨论安徽省细鳞苔科物种多样性占到中国细鳞苔科总数的1/5, 物种丰富度较高, 这与安徽省所处的地理位置及省内多样化的生境紧密相关.安徽省在气候上属于暖温带与亚热带过渡地区, 温暖湿润、四季分明.植被的垂直地带性、水平地带性非常明显, 是华东地区动植物物种多样性分布中心.植物区系在很大程度上属于南北区系的汇集带, 为我国南方区系成分的分布北界, 又是我国某些北方区系成分的分布南界[28].
本研究首次在石台县牯牛降自然保护区发现叶附生苔类(30°05.125
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